AAOB與硝化菌基于底物協(xié)同作用

　　AOB將氨氧化成亞硝酸鹽，為AAOB提供基質(zhì)，與此同時(shí)AAOB也為AOB去除有毒物質(zhì)(亞硝酸鹽).在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AOB和AAOB經(jīng)常共同生長在氧zui小區(qū)域(oxygen minimum zones，OMZs).目前已在多處海洋的OMZs處發(fā)現(xiàn)AOB和AAOB的存在，如智利北部OMZs發(fā)現(xiàn)AAOB，且在同一地平線處的秘魯OMZs中發(fā)現(xiàn)AOB.如 圖 4所示，為海洋生態(tài)系統(tǒng)中AAOB

與其他微生物的競爭協(xié)同關(guān)系.據(jù)報(bào)道，在海洋50 m深處，AAOB的生物量(高達(dá)3000 cell · mL-1)和多樣性zui高，而當(dāng)深度達(dá)到300 m時(shí)，AAOB的生物量降低到450 cell · mL-1.這是因?yàn)樯钸_(dá)300 m處的海洋極度缺氧，導(dǎo)致AOB不能生存，因此不能為AAOB提供充足的亞硝酸鹽，所以在300 m深處AAOB活性喪失.同時(shí)在黑海的OMZs中也存在著AOB-AAOB互利共存的現(xiàn)象.

　　圖 4 海洋生態(tài)系統(tǒng)中AAOB與其他微生物的競爭協(xié)同作用示意圖

　　在人工生態(tài)系統(tǒng)中，CANON(compley autotrophic nitrogen removal over nitrite)工藝和OLAND(oxygen limited autotrophic nitrification and denitrification)工藝結(jié)合AOB和AAOB進(jìn)行脫氮.其原理為AOB首先將氨轉(zhuǎn)化成亞硝酸鹽，之后由AAOB將剩余的氨和AOB產(chǎn)生的亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化成氮?dú)?Sliekers等研究表明AAOB不具備水解尿素的能力，因此AAOB不能以尿素作為氮源，但是AOB具有將尿素轉(zhuǎn)化為氨氮的能力，因此在處理含尿素廢水時(shí)，AOB不但能為AAOB提供亞硝酸鹽，而且還能提供氨氮.AAOB和AOB的協(xié)同作用主要依賴氨和亞硝酸鹽，其中亞硝酸鹽占主導(dǎo)地位.

　　(2)AAOB與硝化菌空間協(xié)同作用

　　空間協(xié)同作用主要存在于顆粒污泥和生物膜中，AAOB、AOB、NOB在顆粒污泥或生物膜中的位置主要由DO決定.因?yàn)锳AOB對(duì)氧氣極為敏感，耐氧能力極低，所以AOB通常長在顆粒污泥或生物膜的表層，而AAOB則長在內(nèi)部、這是因?yàn)锳OB可以消耗氧氣為AAOB提供缺氧環(huán)境，同時(shí)還可以提供亞硝酸鹽基質(zhì).對(duì)NOB進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)其在顆粒污泥中的含量遠(yuǎn)低于AOB，究其原因主要是在低氧環(huán)境下AOB對(duì)氧的親和力比NOB要強(qiáng). 圖 5所示為AAOB與AOB的空間協(xié)同作用關(guān)系.

　　圖 5 AAOB與AOB的空間協(xié)同作用示意圖(背景為顆粒污泥切片熒光原位雜交(fluorescence in situ hybridization，F(xiàn)ISH)圖片; 其中AAOB探針AMX368用Cy3標(biāo)記(紅色)，AOB探針NSO190、225用Cy5標(biāo)記(藍(lán)色)，NOB探針Ntspa662、NIT1035用Fluos標(biāo)記(綠色))

　　(3)AAOB與硝化菌基于底物和DO的競爭作用

　　AOB和AAOB都以氨作為基質(zhì)，然而DO作為一個(gè)重要的影響因子可以決定系統(tǒng)中的優(yōu)勢菌種.由于AAOB無需氧氣所以在缺氧條件下AAOB占主導(dǎo)作用.但這并不意味著AOB會(huì)在系統(tǒng)中消失，因?yàn)锳OB有多種代謝方式，這有益于他們在不利的條件下生存(Bock et al.，1995). 有趣的是，據(jù)報(bào)道Nitrosomonas europaea也可以按照厭氧氨氧化方式進(jìn)行代謝，但其競爭基質(zhì)的能力弱于AAOB(Schmidt and.

　　氧對(duì)厭氧氨氧化活性具有*抑制作用.據(jù)Jetten等報(bào)道微量的溶解氧(>0.5%)就會(huì)抑制厭氧氨氧化過程.而Strous等研究表明，只有在充入惰性氣體，將水中的溶解氧*吹脫時(shí)，AAOB才具備降解氨及亞硝酸鹽的能力，也就是說只有在嚴(yán)格無氧的條件下才能檢測到厭氧氨氧化活性，且該研究進(jìn)一步表明，溶解氧抑制是可逆的.此外AAOB與AOB相比其倍增時(shí)間長且細(xì)胞產(chǎn)率低.以上這些說明，當(dāng)AOB與AAOB在好氧條件下進(jìn)行競爭，AOB會(huì)獲得更多的基質(zhì)和空間.

　　3.2.3 AAOB與反硝化菌的種間關(guān)系

　　(1)AAOB與反硝化菌基于底物的協(xié)同作用

　　在自然生態(tài)系統(tǒng)中，如海洋表面，由于氧氣比較充足，氨可被氧化為硝酸鹽，在水的流動(dòng)作用下硝酸鹽被傳輸?shù)胶Ｑ笊钐幍娜毖鯀^(qū)，在缺氧區(qū)反硝化菌可將硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，為AAOB提供必要基質(zhì). 為了衡量厭氧氨氧化作用對(duì)海洋氮循環(huán)的貢獻(xiàn)大小，對(duì)格陵蘭東、西海岸的沉積物、杜爾塞海灣的缺氧水體以及黑海水域做了相關(guān)研究.發(fā)現(xiàn)由厭氧氨氧化作用所產(chǎn)生的N2占總N2的量分別為：1%~35%、19%~35%和40%.

　　在人工生態(tài)系統(tǒng)中，AAOB可以和反硝化菌共存.在以反硝化污泥當(dāng)做種泥來啟動(dòng)厭氧氨氧化反應(yīng)器研究中發(fā)現(xiàn)AAOB和反硝化菌都以亞硝酸鹽當(dāng)做基質(zhì)，但能夠決定脫氮過程的主要因素是C/N比和TOC負(fù)荷.Tal等以硝化污泥和反硝化污泥當(dāng)做種泥來富集厭氧氨氧化，結(jié)果表明用反硝化污泥富集的厭氧氨氧化活性較高(以聯(lián)氨氧化活性表征約0.16 μmol · beed-1 · h-1)，說明AAOB和反硝化菌的協(xié)同作用要強(qiáng)于AOB.

　　(2)AAOB與反硝化菌基于底物和有機(jī)物的競爭作用

　　反硝化菌和AAOB都以亞硝酸鹽作為基質(zhì)，但反硝化菌的另一種基質(zhì)有機(jī)物能夠抑制厭氧氨氧化活性.當(dāng)COD/NO-2-N比值較低時(shí)，以厭氧氨氧化方式去除氮的過程不會(huì)有顯著的影響，甚至AAOB能夠利用有機(jī)物作為基質(zhì).但當(dāng)COD/NO-2-N比值較高時(shí)，亞硝酸鹽將會(huì)被反硝化菌所利用，從而抑制AAOB.值得注意的是反硝化菌是異養(yǎng)菌，其生長速率和細(xì)

胞產(chǎn)量都比AAOB高，自養(yǎng)的AAOB逐漸被淘洗從而使厭氧氨氧化的脫氮能力降低，這意味著如果反應(yīng)器一直在不利于AAOB的條件下運(yùn)行，反硝化菌的數(shù)量將會(huì)超過AAOB的數(shù)量，而AAOB在整個(gè)菌群中的比例將會(huì)隨之降低.但相關(guān)研究表明在少量有機(jī)物存在的條件下AAOB可以執(zhí)行另一種代謝途徑：利用有機(jī)物作為電子供體將硝酸鹽還原為氨，即異化硝酸鹽還原為氨(dissimilatory nitrate reduction to ammonia，DNRA). 圖 6所示為少量有機(jī)物存在條件下，AAOB與反硝化菌的競爭關(guān)系.